花對稱性途徑基因與花形發育調控

花對稱性發育與遺傳

花朵傳粉機制與生殖

苦苣苔科植物組織培養與轉殖系統建立

植物營養與開花轉換分子發育機制 

實驗室兩大研究方向，一方面以形態發生學觀念，來探索植物發育之開花調控；另一方向則利用分子親緣地理、族群遺傳分析，來偵測植物演化適應機制，下列主題為代表：

(1) 花對稱性及花形發育之基因調控 – 以苦苣苔科植物為模式。

【開花植物能演化出多達35萬種出各式各樣花形的變異】，佔領世界各角落，是達爾文畢生認為最不可思議的演化奇蹟。而花的兩側對稱性發育最能促進訪花昆蟲傳粉效率，被認為是開花植物最重要演化趨勢。苦苣苔及蘭科植物花形因與昆蟲共演化而變化多端，深受花卉園藝產業愛好，也成為絕佳研究花發育的模式物種。所以我們以大岩桐、非洲菫及台灣蘭科原種大芋蘭為材料，比較花從兩側對稱突變回輻射對稱的發育轉變，找出控制花對稱性及下游途徑基因，遺傳關聯出基因如何影響花各部分形狀；並透過基因轉殖及上下游調控，確立基因功能及控制花形改變的機制。

非洲堇兩側對稱花（中央）發育成輻射對稱花（左右）的兩種基因調控模式

(2) 植物親緣地理與在地適應演化 – 台灣植物種化機制

【島嶼是物種演化的天然實驗室】。台灣鄰近大陸、琉球與菲律賓，是亞熱帶罕見，冰河孑遺植物避難所，有高達1千多種特有植物。它們何時從冰期陸橋遷徙過來?是否及如何適應海島氣候?而現今海洋造成的地理隔離，是否是台灣植物從鄰近區域種化而來的主因? 我們分析台灣紅豆杉、苦苣苔等植物在東亞族群的遺傳分化，發現第四紀以來基因交流受阻的確促進台灣物種從大陸分化出來，而棲地的氣溫及雨量影響著植物產生適應性演化。由在地環境因子適應分析看來，當氣候變遷如暖化造成雨量不均，將會嚴重影響到台灣植物生存。

台灣紅豆杉族群遺傳變異（橘色）中有夾雜來自中國的遺傳基因型（綠色）-> 台灣紅豆杉由中國南方紅豆杉（Taxus mairei) 演化過來；菲律賓紅豆杉族群遺傳變異（紅色）中有夾雜來自台灣的遺傳基因型（橘色）->菲律賓紅豆杉由台灣紅豆杉傳播過去。郭浩志研究。

(3) 傳粉機制與生殖 – 高中低海拔花色演化與自交異交生殖策略

【花色變化扮演吸引不同傳粉者角色】。利用花色反射光譜，我們發現台灣植物以可反射各波長的白色花為多數，可增加吸引不同種類傳粉者訪花。而苦苣苔科長果藤冬季開花，花冠裂片正面反射紅色，吸引在秋末及冬季時以植物花蜜為主食的冠羽畫眉鳥訪花傳粉。另花輻射對稱的苦苣苔，則演化出花謝時花冠筒脫落時，雄蕊碰觸柱頭之自發性自交，來彌補訪花昆蟲不足時之生殖結實。

長果藤開花與冠羽畫眉訪花行為錄影（左）。雄、雌花時期長果藤雄雌蕊相對位置。盧璟誼、陳凱修研究。

(4) 植物營養期與開花期轉換– 日照、開花素與反開花素之交互作用影響成花反轉珠芽

【植物營養/開花時期轉換受到嚴密環境因子調控】。然而苦苣苔科俄式草可在花期終了時，受短日照調控增加反開花素基因(CENTRORADIALIS)表現，花序頂端反轉成營養無性繁殖珠芽。一旦了解開花素(FT)與反開花素(CEN)調控時期轉換機制，將來應用上可調整植物或作物的開花/營養週期轉換，調節產期。

俄氏草生殖策略兼行開花有性（左）及無性珠芽繁殖（右）。而花序反轉成珠芽的發育受到光週期縝密調控。

實驗室2016 Apr 福山植物園retreat。

近五年著作 (*corresponding author)

Hsu H-C, Wang C-N, Wang C-C, Liang C-H, Wang, C-C, Kuo Y-F (2017). Quantifying floral shape variation in 3D using microcomputed tomography: a case study of a hybrid line between actinomorphic and zygomorphic flowers. Frontiers in Plant Science 8: 558.

Kuo H-C, Soisook P, Ho Y-Y, Csorba G, Wang CN,  Rossiter S (2017) A taxonomic revision of the Kerivoula hardwickii complex (Chiroptera: Vespertilionidae) with the description of a new species. Acta Chiropterologica 19 (in press). 

1. Kuo L-Y, Ebihara A, Kato M, Rouhan G, Ranker TA, Wang C-N*, Chiou W-L (2017). Morphological characterization of infra-generic lineages in Deparia (Athyriaceae: Polypodiales). Cladistics (in press)

2. Nishii K, Huang BH, Wang CN, Moller M (2017). From shoot to leaf: step-wise shifts in meristem and KNOX1 activity correlate with the evolution of a unifoliate body plan in Gesneriaceae. Development Genes and Evolution 227: 41-60.

3. Nishii K, Huang BH, Wang CN, Moller M (2017). From shoot to leaf: step-wise shifts in meristem and KNOX1 activity correlate with the evolution of a unifoliate body plan in Gesneriaceae. Development Genes and Evolution 227: 41-60.

4. Kuo L-Y, Ebihara A, Shinohara W, Rouhan G, Wood KR, Wang C-N*, Chiou W-L (2016). Historical biogeography of the fern genus Deparia (Athyriaceae) and its relation with polyploidy. Molecular Phylogenetics and Evolution 104:123-134.

5. Kuo L-Y, Chang Y-H, Glowienka JMO, Amoroso VB, Dong S-Y, Kao T-T, Wang C-N*, Chiou W-L (2016). A revised framework of Dryopteris subg. Nothoperanema (Dryopteridaceae) Inferred from Phylogenetic Evidence, with Descriptions of Two New Sections. Systematic Botany 41:596-605.

6. Wang C-N, Hsu H-C, Wang C-C, Lee T-K, Kuo Y-F (2015). Quantifying floral shape variation in 3D using microcomputed tomography: a case study of a hybrid line between actinomorphic and zygomorphic flowers. Frontiers in Plant Science 6: 724.

7. Yang C-Y, Huang Y-H, Lin C-P, Lin Y-Y, Hsu H-C, Wang C-N, Liu L-Y, Shen B-N, Lin S-S (2015). MicroRNA396-Targeted SHORT VEGETATIVE PHASE Is Required to Repress Flowering and Is Related to the Development of Abnormal Flower Symptoms by the Phyllody Symptoms1 Effector. Plant Physiology 168: 1702-1716.

8. Hsu H-C, Chen C-Y, Lee T-K, Weng L-K, Yeh D-M, Lin T-T, Wang C-N*, Kuo Y-F (2015). Quantitative analysis of floral symmetry and tube dilation in an F2 cross of Sinningia seciosa. Scientia Horticulturae 188: 71-77.

9. Zhang W-Y, Kuo L-Y, Li F-W, Wang C-N*, Chiou W-L (2014). The hybrid origin of Adiantum meishanianum (Pteridaceae): A rare and endemic species in Taiwan. Systematic Botany 39: 1034-1041.

10. Pan Z-J, Chen Y-Y, Du J-S, Chen Y-Y, Chung M-C, Tsai W-C, Wang C-N, Chen H-H (2014). Flower development of Phalaenopsis orchid involves functionally divergent SEPALLATA-like genes. New Phytologist 202: 1024-1042.

11. Nishii K, Ho M-J, Chou Y-W, Gabotti D, Wang C-N*, Spada A, Möller M (2014). GA2 and GA20-oxidase expressions are associated with the meristem position in Streptocarpus rexii (Gesneriaceae). Plant Growth Regulation 72: 123-140.

12. Hsieh Y-C, Chung J-D, Wang C-N, Chang C-T, Chen C-Y, Hwang S-Y (2013). Historical connectivity, contemporary isolation, and local adaptation in a widespread but discontinuously distributed species, Rhododendron oldhamii, endemic to Taiwan. Heredity 111: 147-156.

13. Huang C-T, Hsieh C-F, Wang C-N* (2013). Remusatia yunnanensis (Araceae): A Newly Recorded Species in Taiwan. Taiwania, 58:76-79.

14. Huang C-T, Hsieh C-F, Wang C-N* (2013). Remusatia yunnanensis (Araceae): A Newly Recorded Species in Taiwan. Taiwania, 58:76-79.

15. Nishii K, Nagata T, Wang C-N, Möller M (2012). Light as environmental regulator for germination and macrocotyledon development in Streptocarpus rexii (Gesneriaceae). South African Journal of Botany 81: 50-60.

16. Chen C-W, Kuo L-Y, Wang C-N, Chiou W-L (2012). Development of PCR primer set for intron 1 of the low-copy gene LEAFY in Davalliaceae. American Journal of Botany, 99, e223-225.